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    技術文章

    光能營養型微生物的能量代謝
    點擊次數:1389 發布時間:2016-01-22

        微生物不同,用作能源的無機物也不相同,如氫細菌、硝化細菌、硫細菌和鐵細菌等化能自養微生物可分別利用氫氣、鐵、硫或硫化物、氨或亞硝酸鹽等無機物作為生長用能源物質,這些物質在氧化過程中放出的電子有的可以通過電子傳遞水平磷酸化產生ATP,有的則以基質水平磷酸化產生ATP。絕大多數化能自養菌是好氧菌,其能量代謝主要特點有,無機底物的氧化直接與呼吸鏈發生;呼吸鏈的組分更為多樣化,氫或電子可從任一組分進入呼吸鏈;產能效率一般要比異養微生物更低。

    ()氫細菌氫是微生物細胞代謝中的常見代謝產物,許多細菌能通過對氫的氧化獲得生長所需能量。氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養菌,能利用分子氫為電子供體,氫被氧化放出的電子有的可以直接交給電子載體泛醌、2類物質和細胞色素,zui后交給分子氧,通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產生ATP和用于細胞合成代謝所需的還原力,以CO2為*碳源進行生長。

    氫細菌:H 2+/2O2→H2O+56.7kcal①

    (2)硝化細菌利用空氣中的氧將氨氣氧化成亞硝酸,再將亞硝酸氧化成硝酸,在氧化的過程中釋放能量以合成有機物。硝化細菌有兩種類型:一種是將氨氧成亞硝酸的亞硝化細菌;另一種是將亞硝酸鹽氧化成硝酸鹽的硝化細菌。這兩類細菌往往是伴生在一起,其共同作用下將氨氧化成硝酸鹽,避免亞硝酸積累產生的毒害作用。此類細菌在自然界氮素循環中也起著重要作用。

    (3)硫細菌硫細菌能夠利用一種或多種還原態或部分還原態的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽等)作為能源,硫化物與元素硫都可以被相應的硫細菌氧化成硫酸鹽,并通過基質水平或電子傳遞水平磷酸化的方式轉變成ATP。

    (4)鐵細菌少數細菌,如鐵細菌,能將二價鐵鹽氧化成三價鐵化合物,并能利用此氧化過程中產生的能量來同化二氧化碳進行生長。氧化亞鐵硫桿菌在富含Fes2的煤礦中繁殖,產生大量的硫酸和Fe(OH)3,可造成嚴重的環境污染。pH值為0時,鐵氧化放出的能量要大大地多于pH為7環境下的鐵氧化釋放值,因此鐵細菌通常是在酸性條件下生長。

    .光能營養型微生物的能量代謝

        光能作為一種輻射能.不能被生物直接利用,只有當光能通過光合生物的光合色素吸收轉變成化學能——ATP以后,才能用于生物的生長。

        按照光能營養型生物的光合磷酸化中電子的流動路線及ATP形成方式,光合磷酸化分為環式光合磷酸化、非環式光合磷酸化及紫膜光合磷酸化3種類型。

    ()環式光合磷酸化 厭氧光合細菌中存在的通過光驅動的電子循環式傳遞形成ATP的過程稱為環式光合磷酸化。其過程為:菌綠素分子在光照下被光量子激發并逐出電子,使菌綠素分子帶正電荷。被逐出的電子經脫鎂菌綠素、泛醌、Cyt b及Cyt c組成的循環式傳速返回到帶正電的菌綠素分子,在Cyt b與Cyt c間形成ATP。環式光合磷酸化的產物只有ATP。其特點是進行不產氧光合作用,即不能利用H 2 O作為還原CO2的供氫體,而能利用還原態無機物(H2S、H2)或有機物作還原CO2的氫供體。

        這類細菌主要屬于紅螺菌目,是一群典型的水生細菌,由于其細胞內所含的菌綠素和類胡蘿卜素的量和比例的不同,使菌體呈現出紅、橙、藍綠、紫紅、紫或褐的不同顏色。

    (2)非環式光合磷酸化 非環式光合磷酸化是藍細菌、藻類及各種綠色植物利用光能產生ATP的共同途徑,通過光驅動的電子在電子傳遞鏈上單向流動形成ATP、NADPH和O2的過程。例如在紅螺細菌里就存在有這種非環式光合磷酸化的產能方式。其特點為:電子的傳遞途徑屬非循環式的;在有氧條件下進行;有PSI和PSⅡ兩個光合系統;反應中同時產生ATP(經PS I)、還原力NADPH(經PSⅡ)和O2 3種產物;NADPH中的[H]來自H2 O光解釋放的H+和e。

    (3)紫膜光合磷酸化 嗜鹽菌在無葉綠素和菌綠素參與的條件下吸收光能產生ATP的過程稱為紫膜光合磷酸化。這是目前已知的zui簡單的光合磷酸化,與經典由葉綠素、菌綠素所進行的光合磷酸化不同,是在20世紀70年代發現的,僅存在于嗜鹽細菌中。

        嗜鹽菌是一類必須在高鹽環境(3.5~5mol/L Nacl)中才能生長的古細菌。廣泛分布于鹽湖、曬鹽場及鹽腌海產品中,咸魚上的紫紅斑塊就是嗜鹽菌細胞群。該類群的主要代表為鹽生鹽桿菌(H.halobium)及紅皮鹽桿菌(H.cutirubrum)。

        嗜鹽菌細胞膜制備物包括紅膜與紫膜兩個組分,前者主要含細胞色素和黃素蛋白等用于經典電子傳遞磷酸化反應的呼吸鏈載體成分;后者能進行獨特光合作用,由稱作細菌視紫紅質的蛋白組分(75%)和類脂(25%)組成,其中細菌視紫紅質與人眼視網膜上柱狀細胞中所含的視紫紅質蛋白相似,兩者都以紫色的作輔基。目前的研究認為,細菌視紫紅質具有質子泵功能,在光量子驅動下將膜內產生的H+排至細胞膜外,使紫膜內外形成質子梯度;膜外質子通過膜上的ATP合成酶進入膜內,平衡膜內外質子差額時合成ATP。嗜鹽菌可通過兩條途徑獲取能量:一是有氧存在下的氧化磷酸化途徑;二是氧濃度低、光照適宜條件下的紫膜光合磷酸化途徑。紫膜光合作用機理的進一步揭示將為太陽能利用及海水淡化等提供科學依據。

     

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